Chov prírodných foriem vtákov – 2. časť Prírodné populácie
Základné znaky druhu sú:
1. Jeho populácie, akokoľvek môžu byť od seba morfologicky odlišné, sa medzi sebou v prírode voľne krížia, výsledkom kríženia sú normálne zdravé a plodné jedince.
2. V prírode nedochádza k úspešnému a pravidelnému kríženiu (interbreeding) s populáciami iných druhov. Populácie sú od seba reprodukčne izolované – druh predstavuje v tomto zmysle diskrétnu jednotku. Ak predsa len v prírode dochádza ku kríženiu s iným druhom, deje sa tak len v rozsahu, ktorý nemá evolučný vplyv a nevedie k splynutiu obidvoch druhov do jedného, t. j. k zániku samostatných druhov.
3. Každý druh zaujíma v prírode unikátnu (jedinečnú) ekologickú úroveň – jeho nároky na abiotické (neživé) a biotické (živé) zložky prostredia sú odlišné od ostatných druhov žijúcich na tom istom území. Geografické ohraničenie územia, na ktorom žijú všetky populácie príslušného druhu, sa nazýva areál druhu.
Jedinci toho istého druhu nemajú úplne rovnaké vlastnosti. V rámci toho istého druhu existuje určitá variabilita, ktorá sa dá pri konkrétnych, najmä kvantitatívnych vlastnostiach dobre popísať metódami štatistiky (dá sa určiť variačné rozpätie, aritmetický priemer, smerodajná odchýlka atď.). Odlišnosti môžu byť spôsobené:
A: Zmenami v priebehu individuálneho vývinu jedinca (ontogenézy). Sú to zmeny v súvislosti s dospievaním (nedospelé, dospievajúce a dospelé jedince sa môžu vyznačovať tvarovými odlišnosťami, odlišnosťou vo veľkosti, v sfarbení a pod.). Rovnako môžu jedince vykazovať odlišnosti v dôsledku starnutia.
B: Sezónnou variabilitou. U vtákov sa napríklad v priebehu striedania ročných období, alebo zmien ich sexuálnej aktivity a rozmnožovania často mení napríklad farba peria (mimohniezdne obdobie vs. obdobie hniezdenia). Sem patrí aj odlišné zimné sfarbenie (má ochranný význam).
C. Pohlavnými rozdielmi. U bisexuálnych organizmov (to sú aj všetky vtáky) je pohlavný dimorfizmus vyvinutý v rôznej miere. Odlišnosti vzhľadu samcov a samíc boli v minulosti niekedy dokonca príčinou toho, že samec a samica boli pokladané za dva rôzne druhy (eklektus).
D. Rozdielmi v dôsledku pôsobenia zdrojov variability, ako sú mutácie a rekombinácie. Ide o dedičné zmeny – zmeny genotypu, ktoré majú za následok zmeny fenotypu ich nositeľov.
E. Nededičnými zmenami spôsobenými prostredím. Jedinci sa môžu navzájom líšiť v závislosti napríklad od meniacich sa klimatických pomerov, dostupnosti, množstva a kvality potravy, prítomnosti parazitov, rôznej úrovne zdravia, resp. kondície a podobne. Sem môžeme zahrnúť aj zmeny traumatologické (úrazy, zranenia ) i teratologické (vývinové zmeny, ktorých výsledkom sú vrodené, avšak nededičné zmeny).
F. Vnútrodruhovou geografickou variabilitou. Ak druh pozostáva z populácií, ktoré sa preukazne líšia v závislosti od geografickej oblasti, ktorú obývajú, ide o druh polytypický, u ktorého rozoznávame tzv. geografické rasy t. j. poddruhy (subspéciá). Základnou vlastnosťou poddruhov je, že ich areály (t. j. oblasti, v ktorých sú rozšírené) sú alopatrické. To znamená, že v oblasti, v ktorej žije jeden poddruh toho istého druhu, sa nemôže vyskytovať súčasne jeho iný poddruh. To vyplýva z toho, že medzi poddruhmi sa nevyvinuli dostatočné reprodukčné izolačné mechanizmy, takže príslušníci rôznych rás sa môžu medzi sebou plodne krížiť. Ak by populácie oboch alebo viacerých poddruhov žili spoločne na tom istom území, čoskoro by v dôsledku ich vzájomného kríženia rozdiely medzi nimi zanikli. K vzájomnému kríženiu dochádza len v tzv. hybridnej zóne. Hybridná zóna je územie, kde sa stretávajú a prekrývajú areály susedných poddruhov. V tejto oblasti je možné nájsť jedince so znakmi oboch poddruhov. Vlastnosti tu vykazujú plynulý prechod – gradient hodnôt. Takýto prípad alopatrie označujeme ako populácie parapatrické, na rozdiel od iného prípadu, tzv. populácií dichopatrických, ktorých areály poddruhov sa nedotýkajú a populácie nie sú v kontakte. Bráni im v tom geografická bariéra – napríklad ostrovné populácie.
Na rozdiel od poddruhov odlišné druhy sa môžu vyskytovať sympatricky čiže na tom istom území. Druhy možno podľa tejto tzv. biologickej koncepcie druhu považovať za geneticky diskrétne (oddelené a nezávislé) populačné entity, zatiaľ čo poddruhy (subspécie, geografické rasy) za nediskrétne (spojité) populačné entity.
Riešenie odôvodnenosti určenia poddruhov nie je len otázka teoretická. Má aj praktické dôsledky, napríklad pre záchranné programy a ochranu biodiverzity vôbec. Majú byť poddruhy osobitne definované ako objekt ochrany, alebo takýmito objektmi majú byť len druhy alebo – z opačného konca – dokonca jednotlivé populácie? Limitujúcim pre riešenie týchto otázok je získanie dostatku poznatkov. Všeobecne možno konštatovať, že je k tomu potrebné vykonať veľké množstvo morfologicko-anatomického porovnávacieho výskumu na exemplároch v múzejných zbierkach, množstvo výskumu v oblasti ekológie, ekogenetiky, etológie vrátane hlasových (vokalizačných) prejavov a prejavov sexuálneho správania v teréne, množstvo laboratórnych cytologických a fyziologických analýz, cytogenetických a molekulovo genetických analýz vrátane využitia metód analýzy DNA (hybridizácia DNA, analýza mitochondriálnej DNA) a biochemických analýz (štúdium polymorfizmu bielkovín). Modernými laboratórnymi technikami sa často odhaľujú prekvapujúce súvislosti napríklad v oblasti príbuznosti medzi taxónmi (druhmi, rodmi, čeľaďami), ktoré narúšajú ustálené pohľady na ich doterajšie zatriedenie v systéme. Výsledky týchto výskumov sú rôzne akceptované a interpretované a zďaleka nemožno hovoriť o všeobecnej zhode názorov u odborníkov. Ako príklad možno uviesť výskumy v oblasti analýz mitochondriálnej DNA (mitochondrie sú súčasti bunky a majú vlastnú DNA) u vtákov. Tieto výskumy poukazujú na potrebu rozsiahlej revízie a prehodnotenia veľkého množstva druhov a poddruhov. Z analýz vyplýva, že mnohé, doteraz uznávané poddruhy sú irelevantné, nemajú evolučnú identitu, že výber znakov, na základe ktorých boli definované, bol v mnohých prípadoch do veľkej miery subjektívny a vágny a mnoho tzv. rozdielov je dubióznych.
Čo z toho vyplýva pre chovateľov exotického vtáctva? Okrem toho, že nás neprekvapí súčasná existujúca nejednotnosť v druhoch a poddruhoch, uvádzaných v rôznych literárnych prameňoch v závislosti od jednotlivých autorov, malo by to byť aj uvedomenie si potreby udržať v chovoch jedince rôznych geografických rás v čistej forme a popritom potreba zachovať čo najväčšiu šírku variability – ideálne v takom rozsahu, aká je v prírode. Chov vtákov v zajatí môže poskytnúť ešte jeden veľmi dôležitý poznatok. Ako už bolo vyššie uvádzané, problém v stanovení poddruhov je najmenší u sympatrických populácií. Ak populácie žijú sympatricky, t. j. ich areály sa prekrývajú – pričom sa nejedná len o hybridnú zónu – a odlišnosti akokoľvek malé a nenápadné nezanikli, je to dôkaz, že populácie sú od seba dostatočne reprodukčne izolované a jedná sa o samostatné druhy. Zložitejšou otázkou zostáva rozhodnúť o populáciách žijúcich alopatricky, a to najmä dichopatricky (populácie nie sú v kontakte, tok génov medzi týmito populáciami bol prerušený). To je prípad mnohých druhov, ktorých populácie jednotlivých poddruhov žijú na relatívne malých roztrúsených a izolovaných lokalitách (ostrovy), avšak stupeň úrovne skutočnej genetickej reprodukčnej izolácie je možné len odhadovať. Môžeme len predpokladať, že ak by mali jedince takýchto dichopatrických populácií dvoch poddruhov príležitosť ku kríženiu (čo v prírode nenastáva, alebo nastáva len ojedinele), boli by schopné produkovať plodné potomstvo. Takýto experiment by však bolo možné uskutočniť len v chove v zajatí. Pozitívny výsledok takéhoto kríženia, t. j. plodné potomstvo, by však ešte automaticky nediskvalifikovalo názor, že sa môže jednať o samostatné druhy. Totiž aj v prípade sympatricky žijúcich populácií samostatných druhov (znovu pripomínam, že poddruhy nemôžu v nijakom prípade existovať sympatricky čiže vždy sa jedná o samostatné druhy) sa môže v prírode vyskytovať sporadické (v niektorých prípadoch ale aj celkom bežné) medzidruhové kríženie. Z takéhoto kríženia vzíde obyčajne neplodné potomstvo, ale nie je to pravidlom. Môže sa stať, že aj prírodné medzidruhové krížence sú ďalej plodné. Rozhodujúce je to, či majú signifikantný (štatisticky významný) vplyv na genofondy populácií oboch druhov. Medzidruhové kríženie sa v prírode nevyskytuje veľmi často, a preto aj napriek skutočnosti, že medzidruhové krížence môžu byť v niektorých prípadoch schopné ďalšieho rozmnožovania, počet vzájomných párení krížencov medzi sebou (čím by sa upevňovali a postupne konzervovali tieto prechodné formy) je oveľa nižší ako počet párení medzidruhových krížencov s „čistokrvným“ rodičom. Výsledkom je, že sporadické medzidruhové kríženia – ani ak sú plodné a dávajú plodné potomstvo – nemajú evolučný vplyv na genofondy populácií samostatných druhov, takže sa tieto z genetického hľadiska správajú ako diskrétne a úplne reprodukčne izolované. Prechodné formy by sa udržali len v prípade, keby mali selekčnú výhodu (čo je málo pravdepodobné, práve naopak – častejšie sú selekčne znevýhodnené). Preto aj pri častejšom medzidruhovom krížení sa oba druhy navzájom nepomiešajú, inak by to viedlo k otvorenej evolúcii a vzniku nového druhu. Keďže sa toto u sympatrických druhov nedeje, je zrejmé, že ide v týchto prípadoch o samostatné druhy. Preto aj v prípade pozitívneho výsledku takéhoto chovateľského experimentálneho kríženia jedincov, ktoré pochádzajú z dichopatrických populácií, by pre definitívne rozhodnutie o tom, či sa jedná o dva poddruhy (geografické rasy), alebo o dva samostatné druhy, bol nutný ďalší výskum v teréne i v laboratóriu. Je to preto, že niektoré druhy chovom v zajatí natoľko menia svoje vlastnosti a správanie, že sa tieto výsledky nedajú automaticky aplikovať na podmienky, ktoré sú v prírode. Na druhej strane ak by výsledok kríženia jedincov pochádzajúcich z dichopatrických populácií takýchto poddruhov bol preukazne a opakovane negatívny, významne by to podporilo opodstatnenosť preklasifikovať tieto „poddruhy“ na samostatné druhy. Priam sa ponúka možnosť využiť poznatky chovateľov, pretože mnoho z nich takéto experimenty už vedome, alebo nevedome (najmä v prípadoch, keď nemali k dispozícii dostatok chovného materiálu) mnohokrát uskutočnilo. Aj keď tieto chovateľské poznatky nemajú ambíciu rozriešiť všetky otvorené otázky klasifikácie druhov a poddruhov, môžu slúžiť ako relevantný podnet pre ďalší výskum a objektívnejšie posúdenia poddruhov vs. samostatných druhov. V žiadnom prípade však toto pre chovateľov nemá byť nejakým návodom či nebodaj nabádaním na kríženie geografických rás a na nekontrolované experimenty. Práve naopak. Chovatelia by mali chovať vtáky čistých poddruhov a nekrížiť ich medzi sebou. Cesta späť je totiž nemožná. To je aj prípad väčšiny druhov austrálskych papagájov. U chovaných jedincov v dôsledku nekontrolovaného kríženia dnes už nie je možné identifikovať príslušnosť ku žiadnej geografickej rase. Vyššie uvedené skutočnosti sú príčinou, prečo niekedy nie je také jednoduché rozhodnúť o tom, či sa v konkrétnom prípade jedná o samostatný druh, alebo len o geografickú rasu a naopak. Rozhodnutie by totiž nemalo byť len vecou názoru či nejakej ľubovôle toho ktorého autora, ale výsledkom pribúdania stále novších a úplnejších poznatkov v oblasti evolučnej genetiky a ekogenetiky.
Genofond prírodných populácií, populačná rovnováha a faktory dynamiky populácií
Genofond populácie je súbor génov všetkých jedincov, ktoré tvoria populáciu. V rámci populácie nastáva tok génov v dôsledku ich vzájomného kríženia. Zjednodušene môžeme vychádzať zo skutočnosti, že každý gén môže existovať v troch základných stavoch – genotypoch, alelických kombináciách:
1. dominantne homozygotnom (AA),
2. heterozygotnom (Aa) alebo
3. recesívne homozygotnom (aa).
Ak na populáciu nepôsobia žiadne faktory dynamiky populácie a je v tzv. populačnej rovnováhe, zastúpenie (podiel, početnosť, frekvencia) dominantných homozygotov, heterozygotov a recesívnych homozygotov ako aj dominantnej alely „A“ a recesívnej alely „a“ v populácii zostáva konštantné (stále) a z generácie na generáciu sa nemení (Hardyho-Weinbergov zákon). To znamená, že to, že ak je nejaká vlastnosť podmienená recesívne – napríklad čierna farba hlavy amandiny Gouldovej oproti červenej farbe hlavy – vôbec to neznamená, že sa automaticky bude z generácie na generáciu v prírode zvyšovať podiel červenohlavých vtákov. Omyl, že recesívna mutácia musí automaticky ustupovať len z toho dôvodu, že je recesívna, sa v chovateľských článkoch z dôvodu neznalosti základov populačnej genetiky vyskytuje pomerne často. Aby sa znižovala frekvencia recesívnych aliel v populácii, musel by proti recesívnym homozygotom pôsobiť selekčný tlak. Ak taký nie je, niet dôvodu, prečo by sa v populácii mal zvyšovať podiel dominantných homozygotov a heterozygotov, t. j prečo by čierna farba hlavy mala ustupovať červenej farbe hlavy len preto, že je recesívna. Vzťah medzi alelami dominantná-recesívna nemá žiaden vzťah k ich rozloženiu v populácii. Za podmienok populačnej rovnováhy sa ich početnosť sama o sebe nemení.
Úplná populačná rovnováha je samozrejme len teóriou a v prírode neexistuje. Je to model, ktorý predpokladá, že populácia je nekonečne veľká, že existuje rovnaká pravdepodobnosť kríženia každého jedinca s každým, že nepôsobí žiadny mutačný tlak ani žiadny selekčný tlak, že neexistuje žiadna imigrácia z inej ani emigrácia do inej populácie a ani žiadna izolácia časti populácie voči inej časti tej istej populácie. V skutočnosti v prírodných populáciách môžu prebiehať vyššie uvedené deje rôznej intenzity. Tieto deje sa nazývajú faktory dynamiky populácie. Rôzne faktory dynamiky populácie môžu pôsobiť trvale, alebo len určitý čas, v celom priestore, alebo len v jeho časti. V momente, keď prestanú pôsobiť, znova sa populačná rovnováha obnoví, a to hneď už v nasledujúcej generácii (s novými frekvenciami aliel).
Z hľadiska chovu vtákov prírodných foriem je dôležitá najmä tzv. efektívna veľkosť populácie. Ak je populácia dostatočne veľká, tak nenastávajú zmeny vo frekvencii aliel v dôsledku príbuzenského kríženia ani náhodné nevratné straty aliel v dôsledku tzv. genetického driftu. Príbuzenským krížením stúpa podiel homozygotov na úkor heterozygotov. Zmeny frekvencie aliel v dôsledku genetického driftu sú náhodné, nemožno ich predpovedať. Môžu mať za následok úplnú stratu aliel alebo dramatické zmeny v ich frekvencii. Zmeny efektívnej veľkosti populácie, ktoré nastávajú najmä v dôsledku izolácie a majú za následok zmeny vo frekvencii aliel, boli pri evolúcii najčastejším mechanizmom zániku druhu alebo vzniku nových druhov. Stav, kedy klesne veľkosť populácie na kritické minimum, sa nazýva tzv. „úzke hrdlo“. Buď populácia zanikne, alebo z úzkeho hrdla vyjde ozdravená (zbavená časti letálnych aliel, ktoré zanikli spolu s časťou jedincov). Nové frekvencie aliel môžu viesť k reprodukčnej izolácii od materskej populácie a postupne k vzniku nového druhu. Mechanizmus vzniku druhu z malého počtu zakladateľov je dobre známy. Okrem selekcie a cieleného šľachtenia je tento mechanizmus aj jednou z príčin zmien, ku ktorým postupne dochádza alebo ešte len dôjde u vtákov v zajatí, chovaných v príliš malom počte, v izolácii a bez prílevu krvi z prírody, t. j. bez zaradenia do chovu vtákov z priameho odchytu.
Z hľadiska životaschopnosti druhu je variabilita predpokladom prežitia druhu v meniacom sa prírodnom prostredí (v čase i v priestore). Druhy vysoko špecializované (s nízkou úrovňou genetickej variability) môžu síce dočasne získať selekčnú výhodu, avšak z dlhodobého hľadiska sú viac-menej odsúdené na zánik. Strata variability je pre druh obyčajne nevratný a v evolúcii nanajvýš rizikový stav.
Z uvedeného vyplýva, že pri chove prírodných foriem vtákov je ich dostatočná početnosť limitujúcim faktorom úspešnosti udržania takéhoto chovu. Bolo zistené, že by to malo byť najmenej 30 jedincov v populácii. Menší počet jedincov nezaručuje dostatočnú šírku variability a stabilitu takéhoto chovu. Samozrejme, čím je populácia početnejšia, čím je do programu zapojený väčší počet vtákov, tým lepšie, pretože úmerne k tomu stúpa nádej na udržanie celej šírky variability a o to menej hrozia náhodné zmeny frekvencie aliel (drift), neželaná homozygotizácia (v dôsledku imbreedingu), čo by mohlo viesť k vyššiemu podielu mutačných jedincov a celkovej zmene vlastností.
(Pokračovanie nabudúce)
