Zvířata

Zvířata na krytíChovatelské stanice

Články a atlasy

Kontakt

Podpora a bezpečnost - kontakt
Zvířata na prodejVšechna zvířata na prodej
iFaunaiFauna
Reprodukce astrildovitých
Sdílet:

Reprodukce astrildovitých

Náš příspěvek, jak je ostatně již v názvu uvedeno, se bude týkat především astrildovitých, ale v obecné rovině má platnost pro většinu skupin seme...

Náš příspěvek, jak je ostatně již v názvu uvedeno, se bude týkat především astrildovitých, ale v obecné rovině má platnost pro většinu skupin semenožravých ptáků chovaných v zajetí. Reprodukce, tedy rozmnožování, je jedním ze základních projevů živé hmoty. Evolučním vývojem dochází ke zdokonalování tohoto procesu, od dělení jednobuněčných organismů, přes střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (prvoci a členovci), až k březosti a porodu u savců. Za nejdokonalejší systém lze tedy považovat (z evolučního hlediska) ten, kdy embryo zůstává co nejdéle v těle matky a opouští je až tehdy, kdy je schopno, alespoň do určité míry, samostatného života (placentální savci). Nicméně souběžně s tímto způsobem reprodukce se udržel jako konkurence schopný, po stovky milionů let model vlastní ptákům a některým (vejcorodým) plazům, tedy kladení vajec a zajištění jejich následné inkubace. Vzhledem k výše uvedenému dlouhodobému konkurenčnímu soužití s dokonalejším savčím systémem, lze ptačí reprodukci označit jako životaschopnou.
Ptačí reprodukce má řadu shodných prvků s reprodukcí vejcorodých plazů. Základním, z evolučního pohledu progresivnějším, rozdílem je vyšší aktivní podíl ptačích rodičů na vývoji, následném odchovu a výchově potomstva.
Náš příspěvek je rozdělen do několika částí. V první stručně popíšeme pohlavní ústrojí ptáků, jeho produkt – vajíčko, inkubaci apod. Ve druhé se budeme zabývat řízením reprodukce z hlediska fyziologického (neurohumorální soustava) a jednotlivých vlivů prostředí. Ve třetí části se budeme snažit poukázat na některé reprodukční problémy v chovech astrildovitých ptáků. V závěru článku připomeneme zásady, které by měl chovatel dodržet, pokud chce uchovat nebo i zlepšit reprodukci chovných ptáků.
 

1. Pohlavní ústrojí ptáků


Aby bylo možné pochopit celý proces reprodukce, je nutné se alespoň rámcově seznámit se stavbou a funkcí pohlavního ústrojí a jeho jednotlivých částí. Pohlavní orgány ptáků vykazují blízkou příbuznost k plazům. Samčí i samičí pohlavní orgány se v zárodečném vývoji vytvářejí ze společných základů (gonadosoma). Z dřeňovité části zárodků vznikají varlata, z korové vrstvy pak vaječníky. Díky tmuto společnému základu se u ptáků mohou objevit (relativně často) oboupohlavní jedinci, u nichž samčí pohlavní žláza leží vpravo, samičí vlevo. Pak má pravá polovina těla zbarvení samce, levá samice. Oboupohlavní jedinci se častěji objevují u vlhovců (Icterus), dlasků (Coccothraustes), vrabců domácích (Passer domesticus), leskňáčků (Dendroica) apod. (Veselovský). Pohlavní orgány také splňují základní požadavky ptačí anatomie – malá velikost a hmotnost. Někdy se plně vyvíjejí pouze v období biologické (pohlavní) aktivity a po skončení hnízdění se zmenší do nepatrné velikosti. U varlat může docházet až k pětisetnásobnému zvětšení a podobně je tomu i u vaječníků.

Samčí pohlavní orgány
Varlata (testes)

Jsou párovým orgánem, umístěným u předních konců ledvin. Levé varle bývá pravidelně větší. Pojivem (mesorchium) jsou varlata přichycena k tělní stěně. Proti poškození jsou chráněna vnitřní, silnější vazivovou vrstvou (tunica alboguinea) a vnějším, tenčím obalem (tunica vaginalis). Hmotnost varlat nepřesahuje 1 % hmotnosti těla. V období biologické aktivity mívají bílou barvu, v době biologického klidu jsou žlutá až černá. Vazivový obal varlete jej rozděluje na řadu lalůčků, vyplněných semenotvornými kanálky (tubuli seminiferi). Zde se v Sertoliho buňkách vyvíjejí samčí pohlavní buňky – spermie. Mezi semenotvornými kanálky jsou vmezeřeny Leydigovy buňky, v nichž se tvoří samčí pohlavní hormon – testosteron.


• Samčí pohlavní ústrojí

Spermie musí projít redukčním dělením a dozrálé se shromažďují v nadvarleti (epididymis). To tvoří na horní straně varlete jakousi „čepičku“. Z nadvarlat vedou do kloaky dva tenké chámovody (vas deferens), souběžné s močovody. Před vstupem do kloaky mají spirálovitý průběh. Ústí na zvláštní bradavce v části kloaky zvané urodeum. V kličkách chámovodů, před vstupem do kloaky, je teplota až o 4 °C nižší, nežli v kloace. U řady druhů ptáků se zde spermie před kopulací shromažďují. Nižší teplota zvyšuje odolnost a pohyblivost spermií. Samci astrildovitých ptáků nemají vnější pohlavní orgán a k oplodnění dochází prostým dotekem kloak samce a samice. Po kopulaci plavou spermie vejcovodem do nálevky, po dobu asi 5–30 minut. Zůstávají pohyblivé i několik dnů po kopulaci. K oplodnění tak může dojít i delší dobu po páření. Pro oplodnění obvyklé snůšky bývá zapotřebí průměrně 10–15 kopulací.
I v relativně pevných párech, ve kterých většina druhů astrildovitých žije, se může samice, má-li tuto možnost, spářit s jiným partnerem (eventuelně s více partnery po sobě). Stabilní partner tak nemusí být otcem všech mláďat, která pár v hnízdě odchovává.
Spermie jsou mikroskopické velikosti. Jejich délka se pohybuje okolo 100 mikrometrů. Tvoří je hlavička a ocásek (bičík). V hlavičkách nacházíme jádro s haploidní (poloviční) chromozómovou sadou. Hlavička má u pěvců spirálovitý tvar a na její špičce je umístěn akrozom. Ten, pomocí enzymů v něm obsažených, rozruší při oplodnění vaječnou blanku. Bičík spermie slouží k jejímu pohybu. Při samotném oplození vylučuje zřejmě vajíčko (oocyt) určitou chemickou látku, která k sobě přitahuje spermie. Při doteku s vajíčkem se spermie zachytí na vaječné blance, kterou rozpustí a její hlavička pronikne do vajíčka, zatímco bičík odpadává. V této době probíhá v oocytu druhé, zrací dělení jádra. Po proniknutí spermie se vaječná blanka zpevní a zabrání průchodu většího množství spermií. Nicméně, při velikosti vajíčka, je pravděpodobné, že do něj vniká spermií více. V konkurenčním boji ale vítězí pouze jediná, která oplodní oocyt, splyne s jeho jádrem a vytvoří diploidní zygotu, která se může začít rýhovat a tvořit zárodek. Vlastní kopulace je u astrildovitých krátká a obvykle trvá pouze několik vteřin.

Samičí pohlavní orgány
Vaječník (ovarium)

Je vyvinut pouze jednostranně – na levé straně, i když embryonálně jsou založeny vaječníky oba. Jde o úsporné opatření ve vztahu ke hmotnosti, vzhledem k nutnosti létání. Vaječník má hroznovitý tvar a leží u kraniální části levé ledviny. Jak jsme již uvedli, embryonálně jsou založeny oba vaječníky, ale již během zárodečného vývoje putují z pravého do levého vaječníku prvotní samičí buňky (oogonie). Těchto pohlavních „prabuněk“ má zárodek velké množství již před vylíhnutím, ale před klubáním se jejich počet snižuje (asi o 20–40 %). Po vylíhnutí se tyto buňky mění ve vaječníku na primární oocyty (vaječné buňky). Ty později, během pohlavního dospívání, vlivem gonadotropních hormonů (hormonů pohlavních žláz – zde vaječníků), postupně dozrávají ve váčcích (folikulech). Na stěně všech folikulů je, ve vertikální rovině, proužek (stigma), ve kterém dochází k prasknutí folikulu a oocyt vypadává do tělní dutiny. Původní oocyt, mikroskopické velikosti, se do snesení vajíčka zvětší zhruba 1000×. Jednotlivé folikuly na vaječníku mají, díky postupnému dozrávání, velmi různou velikost. V době snůšky je na vaječníku v průměru 4–6 velkých folikulů, ale lze rozeznat velké množství dalších, menších. Během života dozrává zhruba 200–500 folikulů. Ostatní (artretické) se přestávají vyvíjet a vstřebávají se (resorbují).


• Samičí pohlavní ústrojí

Vejcovod (oviductus)
Pod vaječníkem se nachází nálevka vejcovodu (infudibulum). Má štěrbinovitý uzávěr. V období biologické aktivity vyplňuje vejcovod podstatnou část levé strany břišní části tělní dutiny samice. Stěny vejcovodu sestávají z hladké svaloviny, která je kruhovitě uspořádána. Tak může postupnými stahy posunovat vejce dolů (kaudálně) a spermie nahoru (kraniálně). Výstelku vejcovodu tvoří spirálovité slizniční řasy. Díky nim se musí sestupující vejce otáčet kolem své osy (rotovat). Při prasknutí folikulu se nálevka velmi aktivně přiblíží k vaječníkům a může i dosti dlouho očekávat příjem oocytu (někdy i 30 minut). Oocyty vypadlé mimo nálevku se postupně vstřebávají v dutině břišní. V nálevce také dochází k oplodnění vajíčka. Oocyt dále putuje do největšího oddílu vejcovodu – magna. Tento oddíl je silnostěnný a protkaný množstvím žláz, které původní žloutkovou kouli (oocyt) postupně pokrývají bílkem. Magnum je zakončeno úžinou (isthmus). Její stěny vylučují bílkoviny bohaté na síru a zabalí oocyt do keratinózní, papírové blány. Předposledním oddělením vejcovodu je děloha (uterus). Její vnitřní stěny jsou pokryty příčnými listy slizničních řas. Zde dostává vajíčko vápenitou skořápku. Poslední oddíl – pochva (vagína), je oddělena od dělohy svěracím svalem. Ten napomáhá při snášení vajec. Vagína také může sloužit jako rezervoár spermií.

Vajíčko (oocyt)
Růst folikulů s oocyty na vaječnících probíhá ve třech fázích. První fáze je velmi pomalá a trvá několik měsíců. Druhá, ve které se tvoří hlavně žloutek, trvá okolo osmi týdnů. V poslední, třetí fázi, se do žloutku ukládají důležité tukové látky. Tato perioda trvá 4–5 dnů.
Redukční dělení (meioza), která sníží diploidní (základní) počet chromozómů na počet haploidní (poloviční), probíhá pouze dvě hodiny před prasknutím folikulu, tedy její první fáze. Po prasknutí folikulu je oocyt zachycen nálevkou, kde setrvává 15–30 minut. Během tohoto časového úseku probíhá druhá fáze meiotického dělení, která je dokončena až po vniknutí spermie do oocytu. Po oplození v nálevce dostane žloutková koule oocytu první bílkový obal a sestupuje do magna, kde je dále obalována bílkem. Zde setrvá 2–3 hodiny a ve zúženém isthmu 1–2 hodiny. Tady se, při spirálovitém otáčení vajíčka, vytvářejí poutka (chalazae) a také papírové blány. Nejdéle setrvá vajíčko v děloze – 20–26 hodin. Nejprve dojde k načerpání vody a oocyt asi o polovinu zvětší svůj objem. Dalších zhruba 15 hodin trvá vytvoření skořápky.

Složení vajíčka
Žloutek (žloutková koule) – má koncentricky uspořádané jednotlivé vrstvy tmavého (žlutého) a světlého (bílého) žloutku. Na horním pólu žloutkové koule leží zárodečný terčík. U neoplozeného vajíčka obsahuje buněčné jádro, u oplozeného vajíčka pak buňky vzniklé rýhováním. Celý žloutek je obalen blankou (membrána chalazifera), ze které vznikají zkroucená žloutková poutka. Ta tlumí jakékoli otřesy a zabraňují tím poškození žloutkové koule se zárodkem. Navíc při obracení vajíčka, automaticky otáčí zárodečný terčík vždy směrem nahoru, pod přímé teplo, vycházející z těla samice. Z jádra žloutkové koule vystupuje k povrchu tekutý sloupec (latebra), naplněný bílkovinou – vitelinem. Na vrcholu této latebry pak leží zárodečný terčík z tvořivého žloutku, ze kterého se vytváří zárodek (embryo).
Žloutek obsahuje mimo vody také bílkoviny (vitelin), tuky, soli, karotenoidy apod. Tuk je ve žloutku zastoupen hlavně lecitinem, cholesterolem a triglyceridy. Světlý (bílý) žloutek je mnohem chudší na obsah tuků, nežli tmavý (žlutý) žloutek.


• Složení vajíčka

Bílek – je rozložen kolem žloutku. Přímo na žloutkové blance je tenká vrstvička hustého bílku (chalazového), ze kterého vznikají částečně poutka. Nad vnitřní vrstvou hustého bílku je vnitřní vrstva řídkého bílku, nad ní vnější vrstva hustého bílku, rozsáhlá především na ostřejším pólu vajíčka. Poslední je vnější vrstva řídkého bílku, která přiléhá na papírové blány. Bílek obsahuje mimo vody, především různé bílkoviny.
Papírové blanky – jsou dvě, vnitřní a vnější. Při tupém pólu vajíčka se obě rozestupují ve vzduchovou komůrku. Ta se postupem inkubace zvětšuje tak, jak se průběžně odpařuje voda z vaječných struktur. Stavebním základem papírových blan je keratin. Blanky umožňují cirkulaci plynů a vody.
Skořápka – je tvořena především uhličitanem vápenatým (89–97 %). Vnitřní plochu skořápky tvoří bradavkovitá vrstva. Jde o vápenaté sloupečky, jejichž zaoblené vrcholky směřují k papírové blance. Směrem k povrchu vajíčka bradavky splývají v souvislou zvápenatělou vrstvu. Skořápka není jednolitá, ale perforovaná četnými jemnými kanálky, které umožňují výměnu plynů a vody mezi vajíčkem a vnějším prostředím. Na povrchu vajíčka je tenká (0,5–13 mikrometrů) silná vrstvička – kutikula. Je tvořena bílkovinami, tuky a cukry. Vytváří na skořápce tenký film. Jednou z funkcí je ulehčení snášení tím, že zabraňuje přilnutí vajíčka ke sliznici dělohy, druhou pak je funkce ochranná, kdy přítomné bílkoviny mají za úkol ochraňovat vajíčko proti cizorodým zárodkům, které mohou pronikat přes vaječnou skořápku. Barva skořápky je u ptáků značně variabilní, nicméně u astrildovitých má vždy bílou barvu.

Snůška
Každá, pohlavně dospělá samice má ve vaječnících k dispozici ohromné množství folikulů. S vyjímkou hospodářsky významných druhů, speciálně šlechtěných na produkci vajec (kur domácí, křepelka japonská), kladou ptáci pouze omezený počet vajíček – ten nazýváme snůškou (snáškou). Velikost snůšky se během evolučního vývoje ustálila podle druhové diferenciace na optimálním počtu vajíček. Tento optimální počet maximalizuje přínos každé samice pro další generace. V obecné rovině velikost snůšky ovlivňují především čtyři faktory:
1. U krmivých druhů (i astrildovití), představuje každé zvětšení snůšky výrazné zvýšení nároků na samici a při následném odchovu pak i na oba rodiče. Mladí z velkých snůšek dostávají v průměru méně potravy, nežli mláďata ze snůšek menších. Vyletují s nižší hmotností a tím i nižšími předpoklady k úspěšnému přežití. Tento model platí pro ptáky ve volné přírodě. Při chovu v zajetí je jeho platnost minimálně sporná a zdá se, že v chovech platí spíše model antagonistický. V chovech, kde nehrozí ptákům nebezpečí ze strany predátorů, starosti s obranou teritoria ani z nedostatečných potravních zdrojů a potravy je většinou nadbytek (po stránce kvantitativní, po stránce kvalitativní je to mnohdy otázkou) se zdá, že lépe krmí rodiče při péči o vyšší počet mláďat v hnízdě. Menší počet (1–2) mladých pravděpodobně, ve specifickém prostředí chovů, páry méně stimuluje k plnění rodičovských povinností. Pochopitelně existují individuální rozdíly, ale v obecné rovině je tento antagonistický model častý.
2. U ptáků hnízdících na zemi (především tedy nekrmivých, ale např. i astrildů rodu Ortygospiza nebo vločkovníků) se zvýšením počtu vajíček a následně mláďat stává hnízdo nápadnějším a vzrůstá nebezpečí jeho napadení a likvidace predátory.
3. Větší snůšky a potažmo i větší počet mláďat mají vliv i na přežití rodičů. Ptáci snášející enormně početné snůšky, mají i vyšší mortalitu. Také péče o potomky vyžaduje vysokou energetickou zátěž a klesá tak schopnost odolávat tlaku predátorů.
4. Připravenost samice – množství i kvalita zásobních a stavebních látek, potřebných pro tvorbu vaječných buněk – oocytů a vývoj zárodku, výživný a zdravotní stav samice, její kondice, to vše ovlivňuje velikost snůšky. Samice v dobré kondici a zdravotním stavu mívají početnější a kvalitnější snůšky.

Kombinace uvedených faktorů vede, v rámci přírodního výběru, k ustálení nejvyšší produktivní snůšky pro daný druh nebo skupinu ptáků. Z hlediska zachování a úspěšného přežívání druhu je dána přednost optimální velikosti snůšky, která sice není nejvyšší, ale na druhé straně zajišťuje nejvyšší počet úspěšně odchovaných mláďat, při co nejvyšším počtu přeživších rodičů. U astrildovitých ptáků je takto optimální velikost snůšky 4–6 vajíček. Při druhém a eventuelním dalším hnízdění počet obvykle mírně klesá (ne ve všech případech, opět v obecné rovině).
Počet snesených vajíček v té dané konkrétní snůšce (ne v rámci druhu jako celku) také závisí na řadě podmínek:
a) na příslušnosti k systematické skupině.
b) Na velikosti – menší příslušníci jedné systematické skupiny snášejí více vajec, nežli druhy větší.
c) Stáří ptáka – mladí nebo naopak staří ptáci (nad pět let) kladou méně vajíček. Navíc u mladých, poprvé hnízdících ptáků, jsou i vyšší ztráty na mláďatech. I četnost hnízdění je u těchto skupin menší, hnízdí často dvakrát za sezónu, ale ptáci starší (do 5 let) hnízdí častěji třikrát v jedné sezóně.
d) Na způsobu hnízdění – ptáci hnízdící v dutinách, kladou obecně vyšší počet vajíček oproti ptákům hnízdícím ve volně postavených hnízdech. Mláďata vylíhlá v dutinách mají pomalejší vývoj. U pěvců potřebují ke vzletnosti (doba od vylíhnutí do vylétnutí) asi 17 dnů, proti zhruba 13 dnům u ptáků hnízdících ve volných hnízdech.
e) Na velikosti hnízda – v malých dutinách může vést nepřirozeně vysoký počet vajíček a hlavně mláďat k jejich přehřátí a úhynu. Navíc v tomto prostředí stoupá i nebezpečí promoření infekčními nebo invazními chorobami.
f) Na období hnízdní sezóny – obecně od druhého hnízdění klesá počet vajíček ve snůškách.
g) Na zeměpisné šířce – směrem k pólům se velikost snůšky zvyšuje, směrem k rovníku snižuje.
h) Na prostředí – v otevřených biotopech (savany, stepi) kladou ptáci více vajíček, nežli v lesních oblastech.
i) Na hustotě populace – obecně platí, že při vyšší hustotě populace, klesá počet vajíček ve snůškách. Účinkuje zde stresový faktor – obrana teritoria, časté odhánění potenciálních konkurentů, horší dostupnost potravních zdrojů apod. Vyjímku, alespoň do určité míry, tvoří druhy hnízdící v koloniích nebo po více párech v blízkém okolí (některé druhy amad, panenek apod.). Tyto druhy volí tuto strategii jako ochranu před predátory. Vyšší koncentrace jedinců, znamená možnost účinnějšího vzájemného varování. Takto hnízdící druhy preferují tuto ochranu nad výhody samostatných teritorií (menší potravní konkurence apod.).
j) Na kvalitě samic – některé samice snášejí více vajec a odchovávají více mláďat, mnohem razantněji prosazují svoje geny v dané populaci. Na tomto typu samic by měli chovatelé budovat své chovné kmeny.
k) Na zdrojích potravy – řada druhů ptáků (včetně astrildovitých) dokáže celkem plasticky reagovat na potravní nabídku, její kvantitu i kvalitu a to v obou směrech (zvýšením i snížením snůšky a odchovu).
l) Na dědičnosti – velikost snůšky se dědí a to jak po matce, tak i po otci (jeho samičích předcích). Tato vlastnost má ale nízký koeficient dědičnosti.
m) Na typu populace – ostrovní populace mívají oproti kontinentálním nižší počet vajíček ve snůšce.
Uvedené faktory působí na divoce žijící populace astrildovitých ptáků, ale řada z nich se neztrácí ani při chovu v zajetí. V chovu lze za zásadní podmínku individuálního ovlivnění početnosti a kvality snůšky (u jednotlivých párů) považovat kvalitu přípravy jedinců (hlavně samic) v období biologického klidu. O tom ale ještě později.

Inkubace vajíček
Další podstatnou etapou spojenou s reprodukcí je inkubace. Jedná se o pokračování vývoje oplozeného vajíčka mimo tělo matky. Inkubace spočívá hlavně v tom, že sedící rodič předává potřebné teplo vyvíjejícímu se zárodku. Pro lepší přenos tepla se u řady druhů tvoří tzv. hnízdní nažiny. Vznikají v důsledku účinku pohlavních hormonů a prolaktinu. Při chovu astrildovitých se hnízdní nažiny neobjevují u každého hnízdícího jedince. Může to být způsobeno nedostatečnou úrovní tvorby uvedených hormonů. V sezení na snůšce se střídají u astrildovitých oba rodiče. I zde se ale v zajetí objevují odchylky oproti starším literárním údajům. Ty uvádějí celkem pravidelné střídání obou rodičů. Velmi často, u celé řady druhů astrildovitých, „odsedí“ samice výrazně delší dobu oproti samci. Podle některých novějších pozorování se tak děje i ve volné přírodě (např. Restall apod.). V první části (trimestru) je zárodek velmi citlivý na podchlazení. Ve druhé polovině inkubace tato citlivost postupně klesá, ale embryo se stává citlivější na přehřátí. Optimální teplota k inkubaci se obecně pohybuje 2–3 °C pod normální tělesnou teplotou a u astrildovitých představuje hodnotu 38–39 °C. Při teplotě nad 42 °C zárodek hyne, pod 30 °C se přestává vyvíjet. Krátkodobě mohou být vajíčka ale vystavena i nižší teplotě, zvláště v druhé polovině inkubace to nemívá na vývoj embrya žádný zásadní vliv. Inkubační doba se u astrildovitých pohybuje v rozmezí 11–16 dnů podle druhu. Většina druhů čeledi astrildovitých také alespoň částečně synchronizuje líhnutí tím, že zasedá na druhé až čtvrté snesené vajíčko. To ale nemusí platit vždy, zvláště u mladých, prvně hnízdících ptáků může dojít k zasednutí na první snesené vajíčko.


• Ukázka vývoje vajíčka

Zárodečný (embryonální) vývoj
Oplozený oocyt se diskoidálně rýhuje do podoby zárodečného terčíku na animálním pólu žloutkové koule. Centrální oblast zárodečného terčíku je průhledná (area pellucida). Pod ní se ve zvodnatělém žloutku tvoří malá prohlubeň. Ke žloutkové kouli (area vitellina) se přikládá okrajová část zárodečného terčíku (area opoca). Ihned po započetí inkubace se z diskovité blastuly vyvíjí pohárovitá gastrula. Je kryta ektodermem a uvnitř ležící vrstva vytváří entoderm. Již zhruba po osmi hodinách inkubace vytváří zhuštěný ektoderm proužek, pod kterým se vyvíjí hřbetní struna (chorda). Třetí zárodečný list (mezoderm) se tvoří podél proužku ektodermu a pod ním. V časném zárodečném vývoji se vytváří první zárodečný obal – amnion. Ten obalí zárodek a uzavře jej do amnionové dutiny vyplněné tekutinou, která je bohatá především na organické soli. Druhý zárodečný obal (chorion nebo seróza) obepíná a kryje amnion. Třetí obal alantois se vchlipuje ze zadní části střeva zárodku do vaječné dutiny. Primárně slouží pro shromažďování odpadních látek (kyselina močová apod.). Později, srůstem s chorionem, vytváří tzv. chorioalantois – centrum výměny plynů, které umožňuje dýchání. Alantois zůstává po vylíhnutí ve skořápce, včetně uložených odpadních látek, Žloutkovou kouli obklopuje žloutkový váček, zajišťující výživu zárodku. Má hustou síť krevních vlásečnic, které čerpají výživu ze žloutku a krví je předávají embryu. Tato struktura vlásečnic je dobře viditelná při prosvícení vajíčka a chovatelé ji znají pod pojmenováním „pavouček“. Ten signalizuje oplozenost vajíčka. I když je váček spojen se střevem, přímý přenos živin zde neprobíhá. Z ektodermu se postupně vytvoří kůže s opeřením, dutina zobáková, plíce, kostrční žláza, konečník, korová vrstva nadledvinek, oční čočka i nervová tkáň. Z entodermu vzniká žaludek, střední část trávicí trubice, pankreas, játra a štítné žlázy. Z mezodermu vzniká svalovina, oběhový systém, ledviny, pohlavní orgány, krvinky a podpůrné pojivo. Všechny významné orgány jsou založeny v první pětině inkubace (od 48 do 80 hodin po oplození).
Zpočátku leží zárodek kolmo na podélnou osu vejce. Později, těsně před počátkem dýchání zárodku vlastními plícemi, se embryo otočí podél podélné osy, hlavou pod vzduchovou komůrku v tupém pólu vajíčka. V této době se objevuje a začíná vyvíjet tzv. vaječný zub na struktuře zobáku, kterým později mládě otevře skořápku. Po uplynutí 60–80 % délky inkubační doby již chorioalantois předává krev do krevního oběhu zárodku. Z plic je postupně vytlačena amnionová tekutina a zárodek přechází na samostatné dýchání. Proces líhnutí začíná přechodem zárodku na dýchání atmosférického kyslíku. Již ve vejci komunikují zárodky s matkou a učí se ji hlasově poznat. Samotné líhnutí je pro mláďata značně složitý proces. Před klubáním vyrůstá embryu za hlavou sval (musculus complexus), který mu pomáhá zvedat hlavu a tím násobí pohyby nutné k proražení vaječné skořápky. Zárodek skořápku prosekává v místě tupého pólu vaječným zubem. Po každém seknutí se mírně pootočí, ve směru chodu hodinových ručiček. Postupně tak „odvíčkuje“ tupý pól vajíčka, hlavou odklopí oddělenou část pólu a trhavými pohyby se vysouká ven.

Postembryonální vývoj (ontogeneze)
Astrildovití ptáci patří mezi krmivé (altriciální), jejichž mláďata se líhnou téměř holá, pouze s několika prachovými pery. Jsou slepá a neschopná samostatného pohybu. Mláďata jsou krmena oběma rodiči. Vzletnosti dosahují po 14–24 dnech (podle druhu) a za dalších 14–20 dnů jsou samostatná. Ontogeneze (vývoj od vylíhnutí po vylétnutí či samostatnost mláďat) je u astrildovitých asi 30–40 dnů.
Vylíhlá mláďata astrildovitých nemají funkční termoregulační systém a jsou odkázána v prvních dnech na zahřívání rodiči, eventuelně na teplotě okolního prostředí. Také trávicí soustava není ještě plně funkční a řada enzymů není syntetizována. K otevření očí dochází v 5–7 dnu stáří. V první polovině „nevzletnosti“ dochází hlavně k nárůstu velikosti těla. V tomto období mají astrildovití (zvláště některé druhy) vysokou potřebu bílkovin v krmné dávce. Především bílkovin živočišného typu. Ve druhé polovině nevzletnosti se růst zpomaluje na úkor intenzivní tvorby opeření. I zde je třeba bílkovin, ale již není tak důležité množství, jako spíše jejich složení a to je možné zabezpečit většinou již z rostlinných zdrojů (nedozrálá, v zajetí předklíčená semena apod.). Rychle rostou zejména dlouhá pera (letky). S nárůstem opeření se také postupně zlepšuje situace s vlastní termoregulací. Některé druhy (r. Neochmia, Poephila guttata) pohlavně dospívají ve stáří 60–90 dnů a mnohdy v tomto věku i zahnízdí. Běžně by v chovech mělo docházet ke hnízdění ptáků až ve věku alespoň 12 měsíců. Délka plodnosti je v chovech různá, nicméně po čtvrtém roce života klesá. Na druhou stranu i sedmi až osmiletí ptáci bývají ještě plodní. Obecně lze za průměr uvést dobu okolo pěti let. Tedy při chovu v zajetí. Ve volné přírodě se astrildovití dožívají mnohem nižšího věku. Během prvního roku života uhyne až 95 % mláďat, takže jen malé procento se ve volné přírodě dožívá pohlavní dospělosti.
Autor textu: Pavel Pavlovec
Autor fotografií zdroj: Michal Vít
Přihlaste se k odběru
Přihlaste se k odběru
Přihlaste se k odběru
Přihlaste se k odběru