Základní modely v chovu psů

Chov psů neznamená pouze páření dvou jedinců opačného pohlaví kvůli produkci štěňat. Takový přístup by způsobil pád mnoha plemen. Chov je vlastně umění, které vyžaduje znalosti genetiky, pokrevních linií aj., ale hlavně lásku ke psům. Na chovatelích leží zodpovědnost za budoucí generace psů. Při nepromyšleném chovu, při páření nemocných a jinak postižených jedinců by se brzy vytratila odolnost a vlastnosti daného plemene. Na následujících stránkách si vám dovoluji nastínit několik rozdílných názorů na různé druhy plemenitby. Problematika je pojata obecně, není zúžena jen na chov pražských krysaříků, kterým se zabývám, ale samozřejmě obecně platné zásady mohou být vodítkem jak v chovu Pražského krysaříka, tak v chovu jakéhokoliv jiného plemene.
Základním faktorem zlepšování genofondu populace je plemenný výběr. Všechny živé organismy mají určitou genetickou výbavu, množství „genů“, jež kódují jejich konkrétní vlastnosti. Každý jedinec má tuto genetickou výbavu zdvojenou - má tzv. „diploidní“ sadu chromozómů - útvarů, ve kterých jsou geny umístěny. Pohlavní buňky mají tuto sadu pouze „haploidní“ (jednoduchou) a nový tvoreček - embryo pak sadu opět zdvojenou, protože dostává jednu sadu od otce od otce a jednu sadu od matky. Genetické základy vlastností potomka jsou tedy ovlivněny oběma rodiči stejně. Další roli pak hraje dědivost jednotlivých znaků a vliv vnějšího prostředí.
Zděděné vlastnosti jsou navíc závislé na kvalitě - konkrétní formě genů (alel). Ty mohou být buď dominantní (silné), recesivní (slabé, podřazující se dominantním) i různě se navzájem ovlivňující mezitypy. Dominantní formy alel ve zjednodušeném schématu přebijí a přehluší vliv alel recesivních. Proto, aby se vlastnost přenášená recesivní alelou projevila, musejí být recesivní alely v genetické výbavě dvě (např. hnědé zbarvení labradorských retrievrů). Kromě jiných vlastností jsou recesivní alely v mnoha případech nositeli geneticky podmíněných onemocnění. Sejdou-li se tedy dvě alely dominantní, pes bude naprosto zdravý. Když se jedna dominantní alela spojí s jednou recesivní, onemocnění se neprojeví, ale zvíře bude jeho skrytým genetickým přenašečem. Onemocnění však propukne v případě, kdy se sejdou dvě recesivní alely tohoto genu.

Liniová plemenitba

Liniová plemenitba (vzdálená příbuzenská plemenitba)=tvorba tzv. chovných linií, tj. skupin zvířat různého stupně příbuznosti s podobnými morfologickými a fyziologickými vlastnostmi a podobným dědičným založením s cílem tyto pozitivní vlastnosti v potomstvu upevnit. Zakladateli jsou významní plemeníci a pokračovateli jejich synové, vnuci a pravnuci pářící se s vybranými nepříbuznými či vzdáleně příbuznými fenami s podobnými vlastnostmi. Maximální nejbližší příbuznost pářených jedinců je však jen bratranec×sestřenice.
Zakladatel linie musí být prověřen kontrolou dědičnosti s vynikající plemennou hodnotou, kterou spolehlivě přenáší na své potomstvo.
Vytváří se genealogická linie daného zakladatele a provádí se výběr jeho samčího potomstva do chovné linie. Zakladatel je intenzivně připařován na nepříbuzné samice. Potomci zakladatele jsou prověřeni kontrolou dědičnosti na požadovaný soubor znaků a nejvhodnější jsou zařazeni do chovné linie.
Ukončení činnosti linie vychází z její plemenné hodnoty - tj. pokud nebyla zlepšovatelkou ve smyslu chovného cíle, tak zaniká.
Liniová plemenitba je nejvhodnější metodou čistokrevné plemenitby pro šlechtění většiny zvířat. V liniové plemenitbě se využívá příbuzenské plemenitby mezi jedinci, kteří se vyznačují dědičnou ustáleností v požadovaných znacích a vlastnostech. Při liniové plemenitbě vycházíme z několika vynikajících předků, kteří jsou výsledkem úzké příbuzenské plemenitby nebo se úzkou příbuzenskou plemenitbou ustálily jejich charakteristické znaky a vlastnosti. Pokud bude mít potomstvo těchto jedinců charakteristické znaky a vlastnosti jejich předka, pak můžeme o této skupině zvířat hovořit jako o základu chovné linie.

Chovná linie se udržuje a rozšiřuje dále takovým způsobem, že vzdálenou příbuzenskou plemenitbou (liniovou plemenitbou) dosahujeme v potomstvu čím dál tím větší vyrovnanosti v požadovaných znacích a vlastnostech. Mimo to se každá chovná linie vyznačuje určitým znakem či vlastností nápadněji vyvinutou nad průměr ostatních příslušníků plemene. Je to např. práce v poli, práce ve vodě, držení stopy, ostrost, hlasitost, přinášení, nos, kvalita osrstění, pigmentace, utváření některého morfologického znaku nebo charakterová vlastnost (snadná cvičitelnost, přítulnost k člověku…) či odolnost proti chorobám. Může to však také být znak či vlastnost nežádoucí jako je agresivita, neposlušnost, náchylnost k chorobám atd..
Při liniové plemenitbě hovoříme o linii genealogické, kterou rozumíme výčet samčích potomků od zakladatele linie až po posledního chovného potomka. Genealogické linie jsou vedeny jako pomůcka pro sledování příbuzenské vzdálenosti a větvení linie. Účelem chovu je převést postupně genealogickou linii v linii chovnou. V opačném případě pozbyla liniová plemenitba svůj vlastní smysl. Obdobou genealogické linie je rodina. Rodinu tvoří zakladatelka a několik jejích dcer a vnuček, které mají stejný původ po otci a vyznačují se podobnými charakteristickými znaky a vlastnostmi.
V praxi je základem chovné linie dvě až pět rodin. Každá rodina je tvořena třemi až pěti kvalitními fenami, které nesou charakteristické znaky a vlastnosti chovné linie. V populaci, ve které uplatňujeme liniovou plemenitbu, bychom měli mít tolik jedinců, abychom mohli současně tvořit alespoň sedm až devět navzájem nepříbuzných linií. Pokud není populace plemene dostatečně početná, je lépe využívat vzdálené příbuzenské plemenitby jako metody plemenářské práce, v kombinaci s vhodným a účinným způsobem kontroly dědičnosti a následné selekce.

Příbuzenská plemenitba - inbreeding

Příbuzenská plemenitba - inbreeding=nejužší příbuzenská plemenitba (otec×dcera, matka×syn, vlastní sourozenci mezi sebou...).
Rozeznáváme dvě formy:
zpětné páření na rodiče, kdy se nezvyšuje homozygotnost, ale genetická podobnost,
- páření sourozenců nebo polosourozenců. Zde se zvyšuje homozygotnost, kdy se genotyp rozkládá na více homozygotních genotypů s vyšší variabilitou znaků.
Biologická podstata příbuzenské plemenitby spočívá v tom, že se zvyšuje homozygotnost.
Pokud genotyp rodičů obsahuje vlohy letální či semiletální povahy způsobuje degeneraci, inbrídingovou depresi. Negativní důsledky příbuzenské plemenitby se projevují snížením životaschopnosti, konstituční odolnosti, plodnosti, růstové schopnosti. Samozřejmě má i kladné vlastnosti, ale ty se bohužel nemohou projevit v celé šíři, neboť je snižována celková životní síla.
Při příbuzenské plemenitbě je třeba rozeznávat její stupeň. Čím jsou páření jedinci příbuzensky vzdálenější, tím jsou následky méně nebezpečné. Podle počtu generací vzdáleností genotypu připařování příbuzných jedinců dělíme příbuzenskou plemenitbu na:
- úzkou/pokrevní,
- blízkou příbuzenskou plemenitbu,
- vzdálenou příbuzenskou plemenitbou.
Příbuznost, tedy její vyjádření procentem, je možno určit dle tzv. Wrightova vzorce. Výsledek je značen jako Fx (%) a je možno místo výpočtu použít pro stanovení hodnoty Fx následující tabulku:

Druh páření	Fx %
Sourozenci mezi sebou I. pokolení	25 %
Sourozenci mezi sebou II.pokolení	37,50 %
Rodiče a děti I. pokolení	25 %
Rodiče a děti II. pokolení	37,50 %
Polosourozenci mezi sebou	12,50 %
Prarodiče s vnoučaty	12,50 %
Bratranci a sestřenice se 4 spol. dědy	2,50 %
Strýc/tety s neteří/synovcem	12,50 %
Polostrýc/poloteta s neteří/synovcem	6,25 %
Polobratranec a polosestřenice s 1 spol. dě	3,13 %

Wrightův vzorec: Fx=? [(0,5 n+m+1 (1+Fa)]

Výsledek výpočtu se nazývá koeficient příbuzenské plemenitby a označuje se Fx. F je samotný koeficient, x je označován jedinec, u kterého se koeficient příbuzenské plemenitby počítá. Vzorec bere v úvahu řadu údajů. Písmeno n udává u každého společného předka, v kolikáté generaci zpět se objevuje v linii otcovské a písmeno m uvádí stejnou skutečnost v linii mateřské. Občas se stává, že i v rodokmenu se opakující předek je sám výsledkem příbuzenské plemenitby a tato skutečnost může do značné míry ovlivnit výsledek výpočtů. Proto je ve Wrightově vzorci obsažen i koeficient příbuznosti tohoto jedince a je označován Fa. V některých případech se PP netýká jen jednoho předka. Symbol ? znamená, že jsme do propočtu zahrnuli předky všechny.
Dalším způsobem vyjádření koeficientu příbuznosti je i metoda F. Horáka, spočívající ve výpočtu součtu generací, ve kterých se vyskytují společní předci.
Příbuzenská plemenitba garantuje jakýsi druh „klonování“. Tedy záruku, že pokud spáříme dva jedince s totožnými znaky (tedy stejnou genetickou informací), docílíme utvrzení těchto znaků natolik, že se nám budou častěji v populaci opakovat. Samozřejmě dochází k utvrzení znaků jak v tom žádoucím, tak i nežádoucím směru. To znamená, když jsou třeba nedopatřením (do psa opravdu nikdo nevidí) pářeni jedinci, kteří jsou nositeli nemocí, degenerativních znaků apod., dramaticky se pak zhoršuje zdravotní potenciál nového jedince.
Vzhledem k tomu, že se v minulosti nejužší příbuzenská plemenitba velmi brzy projevila negativně, přešlo se k mírnější formě - liniové plemenitbě. Tato forma se zdála mnohem přijatelnější a jeden z názorů je, že období zkušeností chovatelů je totiž příliš krátké na to, aby mohli dohlédnout na dlouhodobé následky. Vysoké procento defektů dnešních čistokrevných psů přece není ničím jiným, než výsledkem této desítky let dlouhé praxe.
Příbuzenská plemenitba s sebou nese vážné dopady na zdraví, protože ztráta alel je podstatně urychlována. Příbuzenská plemenitba sama nevytváří žádné špatné dědičné vlohy, pouze je přivádí na světlo a zvyšuje jejich frekvenci. Skutečný dopad je v jejím dlouhodobém důsledku na dědičné zdraví a vitalitu. Že příbuzenská plemenitba může natrvalo poškodit plemeno jako celek nebylo dříve známo a je to znevažováno či zamlčováno i v dnešní době.

Nepříbuzenská plemenitba

Nepříbuzenská plemenitba je podle běžné definice páření partnerů, kteří nemají alespoň po pět generací žádné společné předky. Často je však třeba se spokojit se třemi generacemi bez společného předka. Tato plemenitba nesmírně zlepšuje zdraví, ovšem pouze v případě, že v dotyčném plemeni není obecná úroveň příbuzenské plemenitby už tak vysoká, že jsou všechna zvířata blízce příbuzná již z dřívější generace. Jednorázová nepříbuzenská plemenitba není zázračný lék.
V zájmu plemene si každý chovatel musí při využívání svých psů, i když jsou to nositelé absolutně špičkových dědičných vlastností, uložit jistá omezení. Naléhavě žádoucí je v každém plemeni využívat v reprodukci co největšího počtu kvalitních psů.
U všech způsobů plemenitby je třeba důsledně provádět selekci a u zvířat používaných v chovu věnovat pozornost metodám kontroly dědičnosti. Bohužel přísná selekce ale také redukuje genotyp, což se musí zohlednit. Na druhou stranu může být také velká populace v genetickém počtu „malá“, když zpravidla pochází z malého počtu předků - zakladatelů nebo se z příliš malého počtu krycích psů upřednostňují v chovu jen někteří. Zachování nebo vylepšení genetické různorodosti vyžaduje dostatečně velkou základnu a vyšší procento využívaných krycích psů.
Praxí bylo potvrzeno, že defekty spojené s příbuzenskou plemenitbou jsou vážné a mohou se do genetických defektů plemene zapsat na dlouhou dobu či nesmazatelně.
Úspěch Německého ovčáka začal před více než sto lety na psu Hektoru Linksrhein úzkou příbuzenskou plemenitbou. Později už nebyla plemenitba příliš úzká a dlouhá léta se neukázaly problémy. Po druhé světové válce, kdy byl veliký zájem o toto plemeno a živá vývozní činnost do USA, začaly se ozývat první reklamace kvůli displazii kyčelních kloubů. Dysplazie tehdy poprvé vstoupila do povědomí i když musela existovat odjakživa.
Kynolog E. Schneider - Leyer ještě v roce 1966 nenapsal o této nemoci ani slovo, ale v jeho knize o německém ovčákovi se lze dočíst o: „…doporučení cílevědomé příbuzenské plemenitby, s jejíž pomocí je možné rozpoznat přesnou tvorbu a dědičnost vlastností. Každé zvíře s nežádoucí vlastností však musí být bezohledně vyřazeno.“ Doporučení bylo ve vysoké míře uposlechnuto, méně již selekce.
Osudnou se stala rozhodně formulace: „něměcký ovčák je klusák“. Začala se preferovat stále pokleslejší záď a zaúhlenější hlezení klouby, tedy anomálie. Jako výsledek - a nejen proto, ale i kvůli s tím souvisejícím úzkým chovem (příbuzenský, elitní atd.) se postupně projevují symtomy úpadku. Služební funkce tohoto psa u armády a bezpečnostních složek začínají přejímat belgičtí ovčáci a jiná plemena. Téměř pouze v bývalé NDR se udržely zbytky původního typu, který je menší, lehčí a vytrvalejší a v současnosti má být zachráněn jako „staroněmecký ovčák'“.
Dalším příkladem může být Mops. Jak uvedl dr. Rada v příspěvku do diskuse o příčinách snížené fertlity plemene mops: „V poslední době jsme svědky značně znepokojivého jevu, kterým je snížená schopnost fen mopse zabřeznout a donosit štěňata k porodu, průměrný počet štěňat ve vrhu je malý. Jako příčiny byly na stránkách Zpravodaje i na Internetu diskutovány např. špatné načasování krytí, špatný zdravotní stav feny nebo psa aj. Přesto se domnívám, že hlavní příčina této znepokojivé situace dosud v této diskusi zmíněna nebyla. Je jí podle mého názoru snížená celková vitalita plemene zaviněná značnou příbuzností, která má příčinu v dlouhou dobu praktikované příbuzenské a liniové plemenitbě - tzv. inbrídingová deprese. I když čistý inbríding, tedy vyloženě příbuzenská plemenitba (např. krytí matky synem, přímých sourozenců navzájem apod.) v našem chovu naštěstí provozován není, liniová plemenitba, tedy plemenitba, kdy v obou liniích (otcovské i mateřské) nacházíme stejného předka, je u nás zcela běžná. Nahlédnete-li ostatně do rodokmenu vašeho mopse, s velkou pravděpodobností zjistíte, že tomu tak skutečně je. V čem tkví nebezpečí liniové plemenitby, této pro upevnění určitých žádoucích znaků v chovu jistě osvědčené metody, která se používá u všech čistokrevných plemen psů, ale i hospodářských zvířat od 19.století? Tak jak dochází při liniové plemenitbě, která je mírnější formou plemenitby příbuzenské, k upevňování určitého žádoucího znaku, může též dojít k tomu, že se projeví také znak nežádoucí a tím může být i snížená schopnost fen k zabřezání nebo sklon k potratu v časném stadiu březosti s následnou resorpcí zárodku (to zatím přesně nevíme). Čím déle k příbuzenské plemenitbě dochází, tím je nebezpečí větší. I mops je však podle mého názoru ohrožen vrozenými vadami. Zejména v USA, kde je častá úzká příbuzenská plemenitba, jsou popisovány i vzácné vrozené vady jako jsou poruchy až nevývin žlučových cest a jiné.“
Chovným cílem by neměl být superšampion na úkor ostatního chovného stavu nebo dokonce celého plemene, nýbrž vyšlechtění mnoha psů vysoké kvality, kteří vykazují vynikající hodnoty ve stavbě výkonu a genetické variabilitě. V zásadě je selekce na výkon prostředkem, jak snižovat ztrátu genů způsobenou úzkou plemenitbou, jelikož heterozygotní zvířata vykazují tendenci k vyšší výkonnosti. To by u výstavních plemen mohlo platit i pro fyzické soutěže, např. agility nebo flyball.
U většiny plemen by však měla být genetická regenerace prováděna tak (jak navrhuje R. G. Beilharz z melbournské univerzity v Austrálii), že se zpočátku budou k chovu používat zvířata, která ve třech generacích nemají žádné společné předky. Právem se tvrdí, že fixace typu s pomocí úzké příbuzenské plemenitby je prakticky nemožná bez napáchání škod v jiných znacích zvířete. Příbuzenskou plemenitbu lze přirovnat k hromadné operaci krásy, při níž dochází k těžkým dlouhodobým zdravotním následkům a vysoké ztrátě krve.
Jedním z řešení, jak si rozšířit genofond je příliv nové krve otevřením registru psů bez PP a získání jejich genofondu. Přičemž by bylo třeba dělat přísnou selekci standardu neodpovídajících zvířat. Zároveň však nebazírovat na malichernostech a dbát na výborné zdraví a dobrou povahu těchto jedinců.
S pomocí maximální možné nepříbuzenské plemenitby bude zachována nejvyšší genetická variabilita. Počet známých dědičných chorob za posledních šedesát let dramaticky vzrostl. V současnosti je to asi 450 chorob a v roce 1928 jich bylo pět. I když významný je technický a vědecký pokrok veterinárního lékařství.
Co dodat závěrem? O tomto širokém tématu lze hovořit hodiny a hodiny a popsat mnoho stran papíru. A nikdy nelze s naprostou jistotou říci, co je dokonale správné a jakým směrem se vydat. Zde jsou popsány názory a fakta několika předních kynologických osobností a je na každém chovateli jakou cestu si vybere.

Slovníček:
Gen=jednotka genetické informace
Alela=konkrétní forma genu (každý gen může mít více forem - dominantní, recesivní,…)
Dědivost (heritabilita, h2)=jak velký je pravděpodobný % podíl zděděných vlastností (na rozdíl od % podílu vlivu vnějšího prostředí)
Recesivní homozygot=jedinec, v jehož genetické výbavě se sešly obě alely pro určitou vlastnost recesivní
Homozygotní=s dvěma stejnými alelami na jedné nebo několika genových pozicích.
Heterozygot=jedinec s dvěma různými alelami na jedné nebo několika genových pozicích. Projeví se-li u něj jen jedna alela chromozomu, je to tzv. alela dominantní - druhá alela na stejném chromozomu je alela recesivní (potlačená), jejíž účinek dominantní alela překrývá (proto tento jedinec může, i když je klinicky zdravý, přenášet na své potomstvo nějakou dědičnou vadu, kterou dominantní alela potlačuje a tak se u něj neprojeví, ale u potomků ano).
Elitní chov=chov na šampionech - nadměrné a tím i škodlivé používání několika exteriérově vysoce hodnocených psů.
Inbrídingová deprese=vitální slabost, vyvolaná zvýšenou homozygotností, která taktéž snižuje výkon fyziologických funkcí.
Polygenní dědičné choroby=choroby, které jsou kontrolovány vzájemným působením několika genů. Vyskytují se v tím větší míře, čím je vyšší počet recesivních (defektních) alel. Tyto choroby se vyskytují od určitého minima, čili od určitého počtu defektních alel. Mají na ně vliv i jiné faktory, např. výživa, tělesná hmotnost, různé životní podmínky v období vývoje a dospívání.
Autozomální dědičné choroby=alela se nenachází na jednom ze dvou pohlavních chromozomů Y nebo X. (tzn. některou chorobou trpí třeba pouze psi, feny z toho vrhu jsou zdravé, ale přenáší vlohy).
Monogenní dědičné choroby=choroby kontrolované jediným genem.

Použitá literatura:
Dostál, J., 1995: Chov psů. Genetika v kynologické praxi, Dona, České Budějovice, 1995
Procházka, Z., 1989: Chov psů, SZN Praha, 1989
Wachtel, H., 1998: Chov psů v roce 2000, Dona, České Budějovice, 1998
J.Dostál, K.Hartl ,M.Hřebíková, J.Němec, V.Tichá: Kynologická příručka pro rozhodčí, chovatele a vystavovatele, Dona 1997
Doc. Ing. Jiří Hrouz, CSc., Doc. Ing. Jan Šubrt, CSc.: Obecná zootechnika, MZLU v Brně 2000
Ing. Hana Čtyroká - časopis Pes přítel člověka
internetové zdroje